Перенос веществ внутри клетки диффузия

Перенос веществ внутри клетки диффузия

В процессе жизнедеятельности клетке требуется непрерывный обмен различными веществами с внеклеточной средой.

Обмен происходит путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород, диоксид углерода, глюкоза, или путем осмоса (вода). Но клетка может транспортировать вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным. Обмен происходит при помощи специальных белков-переносчиков, образующих в мембране каналы. Эти белки специфичны для каждого транспортируемого вещества.

Пассивная диффузия по градиенту концентрации. Она осуществляется в обе стороны в зависимости от парциального давления (концентрации) того или иного вещества в объеме межклеточного вещества и в структурах клетки. Скорость диффузии зависит от степени проницаемости слоев мембраны для конкретного вещества. В свою очередь, проницаемость — величина, зависящая от размеров молекулы, ее гидрофильности или гидрофобности, особенностей структурных элементов мембраны, внеклеточных и внутриклеточных образований.

Пассивно проникают некоторые низкомолекулярные вещества, в том числе растворенные газы: кислород, азот, диоксид углерода. Скорость диффузии газов различна и зависит от размеров молекулы. В качестве примера рассмотрим распределение растворенного кислорода. Для диффузии газов в клетке нет специальных приспособительных механизмов, и распределение кислорода определяется степенью его растворимости в той или иной биологической среде, скоростью поступления с кровью, его содержанием в гемоглобине, факторами, влияющими на скорость диссоциации оксигемоглобина на гемоглобин и свободный кислород. Кроме того, имеет значение расстояние клетки от сосуда, скорость утилизации кислорода, проницаемость межклеточного вещества и некоторые другие факторы. При условии максимального учета этих факторов можно математически смоделировать содержание кислорода в микроанатомических структурах, в том числе отдельных зонах клетки.

Вода также диффундирует через мембрану, но в отличие от газов для ее диффузии на некоторых клетках имеются специальные белковые комплексы (аквапорины). Закрытые аквапорины могут затруднять диффузию воды.

Через мембрану могут свободно диффундировать жирорастворимые вещества, в том числе спирты, циклические органические соединения, жирные кислоты, мочевина.

Облегченная диффузия. Она протекает с помощью высокоспециализированных белков-переносчиков (транслоказ) и зависит от функциональной активности клетки. Белки-переносчики формируют «каналы» («открытые», «закрытые»), через которые проникают вещества в клетки. Облегченная диффузия отличается большей скоростью, явлением насыщения и возможностью гормональной регуляции.

Облегченная диффузия тесно связана с активным транспортом. Эти два процесса обычно осуществляют одни и те же каналы. При этом перенос вещества в сторону малой его концентрации может служить энергетическим механизмом, который сопровождает активный транспорт. При транспорте ионов кроме градиента концентрации имеет значение электрический градиент между отрицательной внутриклеточной и положительной внеклеточной средами (мембранный потенциал). Мембранный потенциал усиливает транспорт катионов и препятствует транспорту анионов в клетку и составляет энергетический компонент активного транспорта. Электрический градиент позволяет перемешаться иону с высокой скоростью, но при увеличении концентрации вещества наступает момент, когда дальнейшее повышение его концентрации или стимуляция клетки не ведет к усилению скорости обмена — явление насыщения. Оно обусловлено тем, что все каналы, транспортирующие данное вещество, задействованы и не могут усилить скорость перемещения через мембрану.

Облегченная диффузия является гормонозависимым процессом, то есть ее регулируют соседние клетки и общеорганизменные механизмы гуморального контроля.

Калиевые, натриевые и катионные каналы обеспечивают облегченную диффузию. Калиевые каналы имеются в клеточной мембране многих клеток. Они постоянно открыты, благодаря чему в клетке идут потери калия, которые восстанавливаются с помощью калий-натриевого насоса. В результате функции калиевых каналов устанавливается динамическое равновесие, и клетки поддерживают определенный трансмембранный потенциал.

Натриевый канал встречается лишь в мембранах, способных формировать потенциал действия (нейроны, мышечные волокна и клетки). Натриевые каналы открываются только в момент возбуждения. Открытие канала приводит к внедрению натрия внутрь клетки и деполяризации клеточной мембраны — возбуждению клетки. Чем выше концентрация ионов кальция вне клетки, тем труднее открываются натриевые каналы. Если вне клетки концентрация ионов кальция падает, то возбудимость мембран резко возрастает — вплоть до общих судорог (тетании).

Катионные каналы находятся в мембранах, содержащих Н-холинорецепторы. При взаимодействии рецепторов с ацетилхолином канал открывается, ионы натрия и калия начинают свободно диффундировать по градиенту концентрации. Это ведет к деполяризации мембраны и возбуждению клетки. Подобно на канал воздействует никотин.

Активный транспорт. Этот вид транспорта через клетку идет с затратами энергии, против градиента концентрации. Он высокоспецифичен и нередко сопряжен с транспортом двух веществ в противоположном направлении. Так в клетку попадают ионы калия и одновременно выводятся ионы натрия, транспортируются ионы хлора в обмен на гидрокарбонат и др. Активный транспорт поддерживает мембранный потенциал клетки.

Мембранный потенциал сохраняется клеткой за счет градиентов (различий) концентрации ионов: катионов калия и натрия, анионов хлора. В состоянии покоя внутри клетки электрический заряд отрицательный, а вне клетки положительный. При торможении клетки происходит гиперполяризация мембраны и разность потенциалов увеличивается. При возбуждении в клетке происходит деполяризация мембраны с активизацией специфической (в том числе и секреторной) активности. Минимальный сигнал, вызывающий деполяризацию мембраны, называется пороговым. Более сильное раздражение — надпороговое, а слабое — подпороговое. Деполяризация мембраны клетки сопровождается ее возбуждением, то есть клетка начинает проявлять признаки специфической активности. В частности, для секреторных клеток это означает активацию выделения секреторных продуктов, для мышечных клеток — сокращение и др. Длительная деполяризация мембраны может привести к тяжелым нарушениям жизнедеятельности клетки, вплоть до ее гибели.

Для первично-активного транспорта используется энергия непосредственного расщепления АТФ до АДФ. Таким образом, функционируют ионные насосы: калий-натриевые, кальциевые, протонный насос митохондрий и др. Белки, которые транспортируют вещества через мембрану, способны одновременно разрушать АТФ, то есть обладают АТФазной активностью. Энергию для этого вида активного транспорта может давать и окислительно-восстановительный процесс в митохондриях. В ходе перемещения электронов по дыхательной цепи выделяется энергия, которая служит для откачки протонов из матрикса в межмембранное пространство. Это формирует протонный градиент, энергия которого используется для синтеза АТФ.

Вторично-активный транспорт отличается тем, что белки, которые обеспечивают транспортные механизмы, не способны разрушать АТФ. Энергию они получают за счет градиента концентрации какого-либо иона, чаще Na+. Таким образом, энергия АТФ используется для первоначального переноса ионов натрия из клетки. Так захватывается в клетку или выводится из нее часть ионов, молекулы глюкозы и аминокислот. Подобный транспорт идет по типу антипорта (ион и транспортируемое вещество перемещаются в одну сторону) или по типу антипорта (ион и транспортируемое вещество переносятся в противоположных направлениях).

Примером активного насоса или канала служит калий-натриевый насос, обеспечивающий движение ионов натрия и калия через клеточную мембрану. Внутриклеточная часть белка расщепляет молекулу АТФ. Это обеспечивает выведение из клетки трех ионов натрия и поступление двух ионов калия. Таким образом, внутри клетки поддерживается высокая концентрация калия (в 35 раз выше, чем вне клетки) и низкая концентрация натрия (в 14 раз ниже внеклеточной). Это важно для создания электрических потенциалов на мембранах, процесса возбуждения в нервных и мышечных клетках, нормального протекания других внутриклеточных процессов. Белок натрий-калиевого насоса — тетрамер и состоит из двух α- и двух β-субъединиц. Некоторые препараты, например сердечные гликозиды, могут тормозить функцию насоса.

Натрий-зависимый кальциевый насос выводит ионы кальция из клетки в обмен на ионы натрия, перемещающиеся внутрь клетки. При этом энергия ионов натрия используется для выведения ионов кальция. Обмен идет в пропорции одна молекула кальция на две молекулы натрия. Этот насос располагается на клеточной мембране.

В мембранах глад. ЭПС имеется кальциевый насос. Он является первично-активным, и всасывание кальция из гиалоплазмы в цистерны ЭПС происходит с разрушением молекул АТФ. Разрушение одной молекулы АТФ до АДФ достаточно для всасывания двух молекул кальция. Кальциевый насос следует отличать от кальциевого канала, который имеется на этих же мембранах. Через кальциевые каналы происходит облегченная диффузия из цистерн ЭПС в гиалоплазму при сокращении миофибрилл (возбуждении клетки).

Транспорт глюкозы внутрь клетки обеспечивает натрий-зависимый глюкозный насос за счет энергии, получаемой при поступлении в клетку ионов натрия. Таким образом, насос функционирует по типу симпорта, то есть направление обоих веществ совпадает. Для всасывания одной молекулы глюкозы нужен один ион натрия.

Эндоцитоз и экзоцитоз. Высокомолекулярные вещества, макромолекулярные комплексы транспортируются в клетку или выводятся из нее путем эндоцитоза или экзоцитоза.

Эндоцитоз — это поглощение веществ, а экзоцитоз — выделение веществ из клетки. Выделяют макроэндоцитоз (фагоцитоз) и микроэндоцитоз (пиноцитоз).

Макроэндоцитоз, или фагоцитоз, обеспечивает захват макромолекулярных комплексов, частей клеток, бактерий и др. При фагоцитозе образуются крупные пузырьки, окруженные мембраной, — фагосомы.

Микроэндоцитоз (пиноцитоз) приводит к образованию более мелких пузырьков и обеспечивает поглощение биополимерных соединений, диспергированных в межклеточном веществе (белков, полипептидов, гликопротеинов).

Поглощение высокомолекулярных веществ может быть опосредовано двумя способами. В первом случае эндоцитоз может осуществляться без связи с белками-рецепторами в специализированных областях клетки, в которых имеются специфические белки — белки слияния. Диспергированные в межклеточной жидкости вещества погружаются в клетку за счет приближения, а затем и конъюгации участков цитомембраны с формированием мелких пиноцитозных пузырьков (неокаймленных пузырьков).

Во втором случае эндоцитоз происходит через рецепторы. Захватываемая частица взаимодействует с рецепторами мембраны клетки. Это сопровождается изменением мембранного потенциала, активацией вторых посредников, прикреплением к внутренней поверхности мембраны белков — кгтатринов. Появляется впячинание мембраны клетки и формируется окаймленный пузырек, погружающийся в цитоплазму. После погружения клатрины отщепляются от пузырька и диспергируются в гиалоплазме. Такой эндоцитоз начинается со связывания на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Их присоединение к плазмолемме осуществляется рецепторными молекулами. После адсорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Они могут иметь вид незамкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации (впячивания) внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются в гиалоплазме.

Эндоцитоз нередко сопровождается параллельным экзоцитозом — эти процессы служат для регулируемого переноса в эпителии (в эндотелии кровеносных сосудов).

При фагоцитозе бактерий, крупных частей клетки и др. фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами и др.) происходит взаимодействие фагоцитируемой частицы с рецепторами на поверхности клетки и изменение внутриклеточного содержания кальция. Это ведет к изменению полимеризации тонких микрофиламентов и микротрубочек, вызывает формирование выпячивания цитолеммы (псевдоподии) с погружением крупной частицы внутрь клетки — образование фагосомы.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки, или эндосомы, могут сливаться друг с другом, расти, и в их внутренней полости кроме поглощенных веществ появляются гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие из лизосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные макромолекулы внутри мембранных вакуолей подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Экзоцитоз — процесс выделения содержимого секреторных включений, остаточных телец и др. из клетки. В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Source: www.activestudy.info


Добавить комментарий